Электронный журнал BioDat

                В качестве методической основы принят балансовый способ расчетов основных потоков углерода и азота в растительных экосистемах и биомах, находящихся в квазистационарном состоянии.
                По карте растительности масштаба 1:2 500 000 [5] было выделено 10 типов  биомов: полярные пустыни; тундры; редкостойные леса и кустарники;  леса северной тайги; леса средней тайги; леса южной тайги; смешанные и лиственные леса; луга, пастбища и пашни; болота; а также прочие биомы, включающие земли поселений, водоемы и др. (рис.1). Для каждой из 3470 трапеций сети (1 х 1 градус) была создана база данных по биомам на всю территорию России. Площади лесов, болот и сельскохозяйственных угодий были скорректированы по данным Государственного учета лесного фонда и Росземкадастра на 01.01.2003 г.

                Расчеты углеродного баланса осуществлялись следующим образом. В первую очередь рассчитали годовой экосистемный цикл продукции фитомассы:

               Источники данных по биологической продуктивности биомов:
               С_NPP – рассчитали и картографировали (рис. 2) по оригинальной методике, используя исходные данные NASA по приходу и поглощению фотосинтетически активной радиации (ФАР) растительным покровом в трапециях сети 1х1 градус [24]. Методика расчета NPP подробно изложена в работе [10].

                С_Fall – рассчитали по данным Н.И. Базилевич с соавторами, приведенным в виде процентной доли от C_NPP в условиях разных экологических регионов России (рис. 3). В зависимости от типа биомов и сукцессионного возраста экосистем доля опада и отпада изменяется от 40% (сукцессии) до 100% (климакс) [2, 9].

                С_Rh – условно приняли в размере гетеротрофного дыхания почв по данным карты [18].
                С_Loss – потери в лесах (при рубках, пожарах, в очагах вредителей и болезней леса) рассчитали по официальным отчетным данным Федерального агентства лесного хозяйства МПР России за 2003 г. Для лугов и пастбищ потери за счет урожая приняли в размере от 20% (северные биомы) до 50% (южные биомы); для других биомов - от 1% (тундра) до 20% (поселения, водные объекты и проч.) от значений С_NPP (экспертные оценки).
                С_Leach - рассчитали по данным суммарного стока воды (база данных NASA по трапециям сети 1х1 град.) и по содержанию органического углерода в природных водах: от 1 мг С/л (горные условия) до 100 мг С/л (заболоченные территории) [4].

                Известно, что азот в основном поглощается растениями из почвенных растворов непосредственно в форме NH₄⁺ и NH₃^- ионов. Органические соединения азота, образующиеся в процессе усвоения азота растениями, снова попадают в почву в виде растительных остатков или продуктов жизнедеятельности животных. Они минерализуются в почве непосредственно или после гумификации в процессе длительного периода разложения растительных остатков. Продуктом минерализации органического азота является раствор аммиака (процесс аммонификации), который в благоприятных условиях окисляется хемоавтотрофными бактериями до NO₂^- и NO₃^- (процесс нитрификации).         Минеральный азот может затем снова усваиваться растениями из почвенного раствора. Эта трансформация азота в экосистеме часто называется "круговоротом" или циклом азота для того, чтобы подчеркнуть тот факт, что азот, содержащийся в экосистеме, может теоретически проходить снова через одни и те же фазы (гумус, живые микроорганизмы, почвенный раствор, растения и т.д.). Этот внутренний «круговорот» однако незамкнутый. Азот из внешнего цикла поступает в почвы с сухими и влажными атмосферными осадками, фиксируется из атмосферы микроорганизмами, а также происходят потери его в окружающую среду (выщелачивание из почвы с суммарным стоком воды, в процессе денитрификации, эрозии почв и пожаров) [3, 6, 8, 14].
                В работе были раздельно учтены внутренний и внешний циклы азотного баланса, которые взаимно дополняя друг друга, определяют сбалансированность потоков N в экосистеме. Ежегодное поступление азота на поверхность почвы рассчитали как (внутренний цикл):

                Источники данных по азоту:
                N_dep - сухие и влажные выпадения соединений азота приняли по усредненным годовым данным Международного синтезирующего центра - Восток за 1987-1991 гг. [22], а также по картосхеме из доклада, сделанного на Всемирном Саммите в Иоханнесбурге в 2002 году [www.johannesburgsummit.org] (рис.4).

                N_fix - приняли по рекомендациям международного семинара по критическим нагрузкам соединений азота [19] в размере 0.5 - 3 кг N/га*год. Пространственное размещение оценок провели в зависимости от ранга нитрифицирующей способности  почв, которая тесно коррелирует с типами почв.
                N_leach рассчитали по формуле:

где NPP - чистая первичная продукция фитомассы, кг с.в./га*год; С(N) - концентрация азота в фитомассе (по литературным источникам приняли в размере 8 - 13 г N/кг с.в. ( табл.1).

                По нашим расчетам, чистая первичная продукция углерода - C_NPP во всех биомах России составляет 2745 млн т С/год (табл.2). Ее средняя плотность (без полярных пустынь) изменяется от 0,5 (тундра) до 3,0 т С/га*год (смешанные и лиственные леса). Наиболее продуктивными (до 7 т С/га*год) оказались биомы лугов и пастбищ лесостепной зоны (см. рис. 2).
                Чистая экосистемная продукция - C_NEP или чистый прирост живой и мертвой фитомассы определяется в основном климатическими факторами (рис.5), однако, она во многом зависит от сукцессионного возраста экосистемы. Удельная плотность C_NEP максимальна в молодняках и средневозрастных биоценозах и приближается к нулю в фазе климакса. C_NEP может иметь и отрицательное значение, но только в случае сильной деградации экосистемы. Таких экосистем немного - они выделяются на локальном уровне в промышленных районах и в нашей работе не рассматриваются. В тех случаях, когда гетеротрофное дыхание почвы - Rh было больше значений C_NPP, мы приравнивали C_NEP к нулю. Таким образом, в балансовых расчетах участвовали только положительные и нулевые значения C_NEP.

                Нулевые и близкие к нулю удельные значения C_NEP отмечены в северной зоне, где много биомов в фазе климакса, а также в южных лесостепных и степных районах, где гетеротрофное дыхание почвы близко или превосходит значение C_NPP. Высокие удельные значения выявлены в таежной зоне в молодняках, формирующихся в местах интенсивных рубок и пожаров 60-70х годов прошлого века, а также в южных высокопродуктивных средневозрастных насаждениях (см. рис. 5).
                 В некоторых северных районах ЕТР, Сибири и на Камчатке отмечены довольно высокие значения C_NEP, которые обусловлены низким уровнем гетеротрофного дыхания и характеризуются значительной долей мортмассы. В условиях холодного климата скорость разложения фитомассы уступает скорости поступления растительного опада и отпада, поэтому в северных биомах запас мертвой фитомассы может превосходить запас живой [1, 2, 9].
                Значение C_NEP в пересчете на всю площадь биомов составляет 919 млн т С/год, из них 662 млн т С/год - чистая экосистемная продукция лесов и 164 млн т С/год - лугов и пастбищ (табл.2).
                Средние ежегодные потери фитомассы - С_Loss (сенокошение, пастьба скота) наиболее высоки на продуктивных луговых и пастбищных биомах (до 3000 кг С/га*год) и в сумме составляют 168 млн т С/год. В лесах суммарные потери достигают 97 млн т С/год за счет пожаров и рубок в таежной зоне (рис.6).

                Суммарный углеродный баланс биомов - положительный и составляет более 630 млн т С/год. Наибольший вклад дают леса средней тайги - 206 млн т С/год. В целом биомы лесов ежегодно накапливают 528 млн т С/год (табл.2).

                Наибольшие значения плотности биомного углеродного баланса - до 4,6 т С/га*год (в эту цифру входит и прирост мортмассы) отмечены в лесной зоне, в местах с преобладанием молодняков и средневозрастных древостоев (рис.7). В зонах интенсивного сельскохозяйственного воздействия отмечены отрицательные значения углеродного баланса. Они особенно высоки (до - 800 кг С/га*год) в южных районах страны.

                Отрицательные величины углеродного баланса для значительной части регионов страны объясняются целым рядом причин. Во-первых, потеря некоторой доли органического углерода экосистемами возможна в ходе перестройки их функционирования, например, в тундрах в процессе климатических изменений, а также в связи с их промышленным освоением. В литературе имеются данные о возможной трансформации мерзлотных лесных почв из накопителя углерода в источник углекислого газа в результате потепления климата [20].
                Другой причиной отрицательных значений биомного баланса может быть деградация почв, характерная для южных регионов страны. Вероятно, в ходе деградации в деструкцию (минерализацию) вовлекаются запасы гумуса прошлых лет или веков, превышающие ежегодное поступление фитомассы опада и отпада.
                Третьей причиной, как уже отмечалось, могут быть высокие потери фитомассы в результате пожаров и концентрированных рубок. Такие потери преобладают в зоне интенсивного лесопользования.
                Еще одной причиной подобных результатов могут служить неточности исходных данных. В частности, очень приблизительны, согласно указанию авторов, оценки дыхания почв [18]. По нашим расчетам, эта оценка существенно завышена для некоторых районов страны, особенно, для регионов с преобладанием болотных почв. Исходя из теоретических положений газообмена, в экосистеме, находящейся в стационарном состоянии, гетеротрофное дыхание не должно превышать значений опада и отпада, т.е. C_Rh <= C_fall. В этом случае гетеротрофное дыхание всех биомов страны будет составлять не более 1900 млн т С/год.
                В.А. Соловьев [15] впервые определил объемы СО₂, выделяемого в атмосферу в процессе грибного разложения надземного древесного детрита в таежных лесах России. По его данным, эмиссия С-СО₂ при разложении древесины грибами в таежной зоне составляет в среднем 15 кг С/га в год и значительно уступает почвенному гетеротрофному дыханию. Поэтому эта составляющая углеродного баланса в нашей работе не рассматривалась.

                Валовое содержание азота в почве может быть очень высоким, а в черноземах достигает 10 и более тонн N на 1 га [3, 6]. Однако почти 99% его связано в органических соединениях, в том числе и в гумусе, поэтому он недоступен для растений и обычно выступает в качестве основного лимитирующего фактора роста растений. Азот аммонийных и нитратных соединений, поглощенных микробными клетками, включается в органические полимеры и временно выводится из круговорота, так как он становится недоступным для растений. При фиксации азота микроорганизмами происходит его восстановление; разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация) приводит к освобождению азота в форме аммиака, который далее окисляется последовательно до нитритов и нитратов (нитрификация). Окисленный азот вновь восстанавливается до молекулярного в процессе денитрификации.         Аммонийные и нитратные формы соединений азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к временному закреплению азота в органических веществах, его иммобилизации в микробной биомассе [3, 6, 8]. Запасенные в почве соединения азота служат компенсирующей базой для внутреннего и внешнего циклов азота.

                По данным Т. Пристовой [12], между показателями скорости разложения и величиной соотношения С/N существует тесная отрицательная связь. Из этого следует, что чем выше температура окружающей среды, тем быстрее происходит деструкция мортмассы, тем меньше соотношение C/N.
                Наибольшая плотность поступления азота на поверхность почвы (до 78 кг N/га*год) с опадом и отпадом выявлена в зоне смешанных и лиственных лесов (рис.8). Однако для чистой первичной продукции содержание азота наиболее высокое в фитомассе лугов и пастбищ (вместе с северными лугами среднее содержание азота составляет 41,1 кг N/га*год, а показатель C/N=49).

                Суммарные потери органического азота - N_loss составили 4,9 млн т N/год, из них 3,4 млн т N/год - потери лугов и пастбищ. Наибольшая плотность потерь (до 52 кг N/га*год) отмечена в южных районах с интенсивным ведением сельского хозяйства (рис. 9).

                Биомный баланс азота рассчитали как разность между входными и выходными потоками N. Положительная разница означает накопление (иммобилизацию) азота в почве, отрицательное значение – дефицит азота во внешнем цикле, который, возможно, компенсируется за счет запасов в гумусе почв. Суммарные выходные потоки азота составляют 8,8 млн т N/год, из них 2,0 млн т - потери со стоком воды, 1,9 млн т - денитрификация и 4,9 млн т - потери азота с выносом урожая, а также в результате пожаров и рубок леса. Таким образом, общий баланс азота по стране отрицательный и составил -1,4 млн т N/год.
                Наибольшие отрицательные значения азотного баланса (более 50 кг N/га*год) отмечены в районах интенсивного сельскохозяйственного освоения биомов (рис. 10). В целом дефицит азота в биомах лугов и пастбищ составляет - 2,6 млн т N/год. Обширные районы отрицательных значений баланса выделены также в лесной зоне ЕТР и Центральной Сибири, где распространены лесные пожары, и концентрированные рубки. В целом во всех других биомах (кроме луговых и пастбищ) суммарный азотный баланс близок к нулю или слабо положительный.

                В процессе работы была сделана попытка к объединению внутреннего и внешнего циклов азота. Однако возникли трудности методического характера, например, в какую часть экосистемного баланса (приходную или расходную) следует отнести азот, депонированный в живой части чистой экосистемной продукции? Каковы потоки в ходе иммобилизации и минерализации азота в гумусе почв или потоки, выходящие из "внутрипочвенного" цикла? По-видимому, методически более правильно было бы рассмотрение полного баланса, который бы включал и почвенный цикл азота. Однако достаточным количеством данных мы не располагали. Следует отметить, что изучение массообмена азота почв связано с большими трудностями, поэтому количественные оценки баланса и отдельных миграционных потоков азота, выполненные разными исследователями на разных уровнях детализации, сильно различаются [3, 6, 8, 14, 25].

                1. Ежегодное накопление углерода в растительном покрове страны значительно превосходит эмиссию С-СО₂ в результате гетеротрофного дыхания и потерь от внешних негативных воздействий. Чистый прирост углерода (биомный баланс) составляет более 630 млн т С в год. Судя по опубликованным данным [13, 16], этот прирост углерода перекрывает промышленную эмиссию C-CO₂ в Российской Федерации более, чем на 100 млн т С/год.
                2. Создание "киотских лесов" по ст. 3.3 Киотского протокола следует проводить в лесной зоне (в основном, в подзоне смешанных и лиственных лесов), где азотный баланс положительный. Необходимо учитывать, что прирост углерода в таких лесных культурах не превышает 1 т С/га*год и будет составлять незначительную долю от общего чистого прироста лесов. Следует уточнить ст. 3.3 Киотского протокола, с целью значительного увеличения углеродной квоты для территорий с аридным климатом, где создание лесных культур связано с большими трудностями и риском.
                3. Так называемые "управляемые леса" по ст. 3.4 Киотского протокола должны быть выделены в зоне положительного биомного баланса углерода, главным образом, в подзонах северной и средней тайги. В эту категорию должны войти все леса особо охраняемых территорий. Резервные леса следует исключить из рассмотрения.
                4. Атмосферные выпадения соединений азота наиболее опасны в северных районах Западной Сибири и в районе г. Норильска. Здесь возможно эвтрофирование тундровых и водных экосистем.
                5. Наибольшие потери органического азота происходят в биомах с преобладанием землепользования сельскохозяйственного направления, удаленных от промышленных центров, где атмосферные выпадения азота на уровне фоновых, а также в лесных биомах, подверженных пожарам и экстенсивным рубкам.
                6. Отрицательный годовой баланс азота в естественных экосистемах, неподверженных негативным нагрузкам, можно, по-видимому, объяснить неполным учетом потока соединений азота, поступающего в результате поглощения растениями доступных форм солей азотной кислоты и аммония из органических соединений, запасаемых в гумусе почв прошлых лет. "Внутрипочвенный" баланс соединений азота требует дополнительных исследований и расчетов.
                7. Если исключить из рассмотрения биомы лугов и пастбищ, то в целом по стране годовой баланс азота близок к нулю, т.е. потери компенсируются приходом соединений азота из атмосферы.

1. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. 293 с.
2. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Тишков А.А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. 297 с.
3. Болотина Н.И. Запасы гумуса и азота в основных типах почв СССР // Агрохимическая характеристика почв СССР. М.: Наука, 1976.
4. Зенин А.А., Белоусова Н.В. Гидрохимический словарь. Л.,1988. 239 с.
5. Карта растительности СССР (для ВУЗов). Масштаб 1:4 000 000. М., 1990. Векторизация ЦОДП.
6. Ковда В.А. Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М.: Наука, 1987. 143 с.
7. Кранкина О., Хермон М. Запасы питательных веществ и динамика древесного детрита в бореальных лесах Северо-западной России // Устойчивое развитие бореальных лесов. - М.,1997.-С.46-50.
8. Кудеяров В.Н. О биогеохимическом цикле азота // Биогеохимические циклы в биосфере. М.: Наука, 1976. С. 190 – 197.
9. Материалы к картам продуктивности восстановленного и актуального растительного покрова СССР, М. 1:35 млн. (запас фитомассы, продукция, мортмасса, гумус). Отчет по теме, рук. А.А. Тишков. М., 1991.
10. Моисеев Б.Н., Алябина И.О. Оценка потоков и баланс органического углерода в основных биомах России//Использование и охрана природных ресурсов в России, № 1, 2004. С.61-69.
11. Оськина Н.В. Содержание химических элементов в единице надземной фитомассы и годичной продукции в лесах бореального и умеренного поясов (по данным советских и зарубежных исследований) // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Тезисы докладов, часть 1, М.: Наука, 1990. с.278-281.
12. Пристова Т. Характеристика наземного опада растений и лесной подстилки в лиственно-хвойном насаждении / Институт биологии Коми НЦ УрО РАН , 2005 [komifor.narod.ru]
13. Рамочная конвенция ООН об изменении климата. Первые десять лет / РКИК ООН, 2004, 101 с.
14. Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот в основных типах растительности. Наука, М.-Л.,1965. 253 с.
15. Соловьев В.А. Оценка скорости разложения детрита в лесных экосистемах по выделению СО2 / Отчет о НИР , СПбГЛТА, 2001.
16. Третье национальное сообщение Российской Федерации. Межведомственная комиссия Российской Федерации по проблемам изменения климата. М., 2002. 158 с.
17. Фирсова В.П., Павлова Т.С., Прокопович Е.В. Круговорот азота в еловых биоценозах Среднего Урала // Проблемы лесоведения и лесной экологии. Тезисы докладов, часть 1, М.: Наука, 1990. с.293-295.
18. Хакимов Ф.И., Деева Н.Ф., Ильина А.А. Эмиссия СО2 почвенным покровом // Природные ресурсы и экология России. Федеральный атлас. Под ред. Н.Г. Рыбальского и В.В. Снакина. М.: НИА-Природа, 2002. С. 86-87 с.
19. Effects of nitrogen and ozone // Report prepared by the International Cooperative Programme under the Working Group on Effects, 1996. 77 p.
20. Jenkinson, D. S., Adams, D. E. and Wild, A. Global warming and soil organic matter// Nature 351, 1991. pp.304-306.
21. Kuylenstierna J.C.I., Chadwick M.J. The relative sensitivity of ecosystems in Europe to the indirect effects of acidic depositions//Regional Acidification Models. Springer-Verlag, Berlin, 1989.
22. Mapping Critical Loads for Europe. CCE technical report, N 1, 1991. 86 p.
23. Rosen K. The critical load of nitrogen to Swedish forest ecosystems. SUAS, Upsala, 1991.
24. Sellers P.J. et al. A global 1 by 1 degree NDVI data set for climate studies. Part 2: The generation of global fields of terrestrial biophysical parameters from satellite data. - International Jornal of Remote Sensing,. 1994,. 15(17),. pp. 3519-3545.
25. Schlesinger and D. Tilman. Human alteration of the global nitrogen cycle: sources and consequences// Ecol. Appl., 7, 1997, pp.737-750.
26. Warfvinge P., Sverdrup H., Rosen K. Calculating critical loads for N to forest soils, 1992, 12 p.